茎的初生生长和初生结构
第四节 茎的初生生长和初生结构
一、茎的初生生长
&&&&(一)顶端生长
&&&&在生长季节，苗端分生组织细胞不断进行分裂、伸长生长和分化，使茎的节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于苗端分生组织的活动而引起的生长称为顶端生长(apical
&&&&一年生植物的顶端生长始于春季或秋季，生长速度由慢而逐渐变快，达到最高速后又渐缓，直至开花、结果、死亡(图5-20)。亚热带地区四季气候温和，许多多年生植物如茶、柑橘属植物、荔枝、芒果等每年可发生几次芽的活动和顶端生长；季节性明显的地区，多年生植物每年只进行一次顶端生长。上述情况反映了植物顶端生长与气候条件密切相关。
&&&&具缠绕茎的植物进行茎的顶端生长时，在茎端同一水平位置上各部分生长速度不同，使茎的生长向速度慢的一侧弯曲，但生长快的部位又随着茎的伸长而逐渐位移，其轨迹是一螺旋线，结果使茎能围绕其他物体做逆时针或顺时针方向缠绕生长。
图5-20 亚麻茎的顶端生长 (引自Серебря&ов)
1～18.是茎上依次出现的叶，虚线表示生长速度
&&&&(二)居间生长
&&&&某些植物茎的伸长除了顶端生长外，还伴有居间生长。随着居间分生组织细胞的分裂生长和分化成熟，节间明显伸长。这种生长方式称为居间生长。例如，冬小麦的冬前生长仅是顶端生长，向顶依次形成叶原基、腋芽原基和芽，但节间不伸长，形成密集的节和分蘖。春季生长时，苗端又分化出少数几个节和节间、叶和芽后，苗端就转化为花芽，顶端生长停止。此时遗留在节间的居间分生组织开始进行居间生长，即栽培学中的拔节时期。拔节停止时，表明茎的组织全部成熟和居间分生组织的消失。
&&&&居间分生组织通常位于节间的基部，如禾本科、石竹科、蓼科、石蒜科等植物。有些植物的居间分生组织位于节间顶部，如薄荷。此外，居间分生组织也可存在于茎以外的器官中。
&&&&由于茎的各个节间都能进行伸长生长，所以有居间生长的茎生长十分迅速。例如啤酒花的茎一个月内可伸长2m多，平均每天伸长10cm左右。居间生长有时与倒伏的复原有关，如小麦秆在拔节后发生倒伏时，居间生长与茎的向地性可使茎秆从伏贴地面的节间处向上弯曲生长，但如果倒伏发生在居间分生组织消失之后，这种复原就不可能了。
二、双子叶植物茎的初生结构
&&&&茎顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞经过分裂、生长、分化而形成的组织称为初生组织，由这种组织所组成的结构称为初生结构。双子叶植物种类很多，但其茎的初生结构都有相同的规律。通过茎尖成熟区作横切面观察，可见茎的初生结构自外向里依次分为表皮、皮层和维管柱三部分(图5-21)。
&&&&(一)表皮
表皮是幼茎最外面一层生活细胞，由原表皮发育而来，具有保护作用，为初生保护组织，细胞形状规则，多呈长方形，长径与茎的纵轴平行，排列紧密，无胞间隙，有少数气孔，是气体交换的通道。表皮细胞一般不含叶绿体。有的植物茎的表皮含花青素，使茎呈红色或紫色(如蓖麻)。表皮细胞外壁较厚，常角质化，具角质层。有的还有蜡被，如蓖麻、甘蔗等。有的表皮上还分化出表皮毛和腺毛，加强保护作用。表皮的这些特点，既有保护作用，又有控制蒸腾的功能。(图5-22)
图5-21 棉茎初生结构立体图 (引自李扬汉)
1.表皮 2.气孔 3.角质层 4.皮层薄壁组织 5.分泌腔
6.厚角组织
7.腺毛 8.初生韧皮部 9.形成层 10.初生木质部 11.髓
图5-22 向日葵幼茎横切局部&&示表皮毛
&&&&(二)皮层
&&&&位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织发育而来，由多层细胞组成，包含多种组织，其中最主要的是薄壁组织。紧接表皮的几层细胞，常为厚角组织，一般连成筒状，环绕在表皮内方，在横切面上呈圆环状，如向日葵。也有呈束状分布，如蚕豆的方茎，芹菜的多棱茎。厚角组织细胞是生活细胞，有时也含有叶绿体，能进行光合作用，但主要是起支持作用。
&&&&厚角组织内方为薄壁组织，由多层细胞组成，细胞呈球形或椭圆形，细胞壁薄，具叶绿体，能进行光合作用，有的细胞内具贮藏物质。细胞排列疏松，有明显的胞间隙，在水生植物茎中构成通气组织。有些植物茎的皮层中有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其他分泌结构的分化。有些则具有含晶体和单宁的细胞(如花生、桃)。有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞群的分布。
图5-23 向日葵幼茎横切局部&&示皮层厚角组织
&&&&皮层的最内层细胞在茎中有多种情况，大多数植物茎的内皮层不明显或不存在，但在水生植物和有些植物的地下茎中有内皮层，并具凯氏带增厚，如益母草等。有的细胞内含有淀粉粒，称为淀粉鞘(starch
sheath)，如蚕豆、蓖麻等皮层最内层细胞中的淀粉鞘非常明显。
&&&&(三)维管柱
维管柱是皮层以内的柱状部分，占较大体积，这一点与根不同，也不存在中柱鞘。因此，皮层和维管柱的界线难以划分，多数双子叶植物茎的维管柱由维管束、髓和髓射线组成。(图5-24)
1.维管束(vascular bundle)。
维管束由原形成层发育而来，包括初生木质部和初生韧皮部，为复合组织。多数植物茎中，初生韧皮部位于初生木质部外方，为外韧维管束；有些双子叶植物，如甘薯、烟草、马铃薯、南瓜等的幼茎中的维管束，在初生木质部的内方还有内生韧皮部存在，称为双韧维管束。草本双子叶植物幼茎横切面上，维管束呈椭圆形，各维管束之间的距离较大，它们环形排列于皮层内侧。多数木本植物茎内的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。在立体结构中，各维管束是彼此交织贯连的。
茎的维管束在发育过程中，其初生韧皮部是从原形成层的远轴区(外侧)开始，由外至内进行向心发育，为外始式。但初生木质部却是从原形成层的近轴区(内侧)开始形成原生木质部，然后进行离心式发育，逐渐分化形成后生木质部，茎初生木质部的这种发育顺序为内始式(endarch)。这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。
双子叶植物茎的维管束中，当初生结构形成后，在初生韧皮部与初生木质部之间，还保留一层分生组织细胞，以后发育为束中形成层(fasdarch)，这是茎继续进行次生生长的基础。(图5-25)
2.髓和髓射线。
髓和髓射线是中柱内的薄壁组织，由基本分生组织发育而来。位于幼茎中央部分的称为髓(pith)。位于相邻两个维管束之间连接皮层与髓的薄壁组织，称为髓射线(pith
ray)。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时髓中央有含晶体和单宁的异细胞，故髓具有贮藏作用。髓射线的生理功能，除贮藏作用外，还可作为茎内径向输导的途径。一部分的髓射线细胞在次生生长时可变为束间形成层。木本幼茎的初生结构中，由于维管束互相靠近，髓射线很狭窄。(图5-26)
麻类作物茎的初生结构，有比较发达的韧皮纤维，为纺织工业的重要原料之一。麻类纤维的品质，一般以初生韧皮部纤维较好。例如大麻的主要纤维是初生韧皮纤维，它们发生在麻茎伸长之前。由于除了通过协同生长，随着周围细胞的分裂，可相应地引伸之外，还可能伴有纤维细胞顶端的侵入生长，侵入相邻细胞之间。因此，大麻的纤维比较细长，同时纤维壁是纯纤维素的，故柔软而坚韧，品质最佳。黄麻的纤维，一部分是初生韧皮纤维，另一部分是由形成层活动产生的次生韧皮纤维。后者发生在器官停止伸长生长之后，故较短，且胞壁的木化程度较高，品质稍差。亚麻、红麻等植物的茎中，也有发育良好的韧皮纤维，都是重要的麻类作物。
棉花幼茎横切&&示双子叶植物茎的初生结构
图5-25 双子叶植物茎维管束的结构
图5-26 向日葵茎横切局部&&示髓和髓射线
三、单子叶植物茎的结构
&&&&(一)单子叶植物茎的初生结构
大多数单子叶植物的茎只有初生结构，结构比较简单。少数单子叶植物茎虽有次生结构，但与双子叶植物的茎不同。绝大多数单子叶植物茎的维管束只有木质部和韧皮部，不具束中形成层。维管束有两种排列方式：其一是维管束全都无规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辩，如玉米、高粱、甘蔗等(图5-27)；其二是维管束排列较规则，一般成两圈，中央是髓。有些植物的茎长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻(图5-32)、小麦(图5-27)等。维管束虽然排列方式不同，但维管束的结构是相似的，都是外韧有限维管束。
图5-27 小麦和玉米茎横切面结构简图
A.玉米茎横切面 B.小麦茎横切面
1.表皮 2.机械组织 3.基本组织 4.维管组织 5.髓腔
6.同化组织 7.绿色组织
现以水稻为例说明(图5-30，5-31，5-32，5-33)禾本科植物茎的结构特点。
表皮位于茎的最外层，由表皮细胞和气孔器有规律地排列而成。表皮有长细胞和短细胞两种类型。长细胞为表皮的主要组成部分，细胞壁厚而硅质化和角质化，其纵向壁呈波纹状相互嵌合；短细胞分为木栓化的栓细胞和硅质化的硅细胞(图5-28，5-29)。表皮细胞硅化程度高低与抗病虫害能力的强弱有一定关系。禾本科植物气孔器特殊，除由一对哑铃形的保卫细胞构成外，保卫细胞的旁侧还各有一个副卫细胞。
图5-28 玉米茎的表皮(表面观) (引自陆时万)
1. 栓质细胞 2.硅质细胞 3.短细胞 4.长细胞
图5-29 小麦茎横切&&示表皮
&&&&2.基本组织
&&&&基本组织主要是由薄壁细胞组成。水稻、小麦、竹等茎内的中央薄壁细胞解体，形成中空的髓腔；而玉米、高粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充满；水稻长期浸没在水中的基部节间，在两环维管束之间的基本组织中有大型的裂生通气道，形成良好的通气组织。离地面越远的节间，这种通气道越不发达。紧连着表皮内侧的基本组织中，常有多层厚壁细胞存在。有的植物如水稻、玉米茎中的厚壁细胞连成一环，形成坚强的机械组织环。小麦茎内也有机械组织，但被绿色薄壁组织带隔开(图5-27)。这些绿色组织的细胞内含有叶绿体，因而用肉眼观察小麦茎秆时，可以看到相间排列的无色条纹和绿色条纹。有些品种的茎呈紫红色，这是由于这些细胞内含有花色素的缘故(如甘蔗)。位于机械组织以内的基本细胞，则不含叶绿体。
&&&&3.维管束
&&&&维管束由维管束鞘、初生木质部和初生韧皮部组成。许多维管束分散在基本组织中，它们排列的方式分为两类：一类以水稻、小麦等为代表，各维管束大体上排列为内、外两环。外环的维管束较小，位于茎的边缘，大部分埋藏于机械组织中；内环的维管束较大，周围为基本组织所包围，节间中空，形成髓腔。另一类如玉米、甘蔗、高粱等，它们的维管束分散于基本组织中。近边缘的维管束较小，互相距离较近；靠中央的维管束较大，相距也较远。维管束的外周有厚壁组织组成的维管束鞘包围。在维管束两端，厚壁细胞更多。维管束鞘里面为初生韧皮部和初生木质部，没有束中形成层，这种维管束称为有限维管束，是单子叶植物(包括禾本科植物)茎的主要特征之一。初生木质部位于维管束近轴部分，整个横切面的轮廓呈&V&形。V形的基部为原生木质部，包括1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织。在分化成熟过程中，这些导管常遭到破坏，其四周的薄壁细胞互相分离，形成了一个气隙或称原生木质部腔隙，在V形的两壁上各有一个后生的大型孔纹导管组成后生木质部，在这两个导管之间充满薄壁细胞，有时也有小型的管胞。(图5-33)
&&&&初生韧皮部位于初生木质部外方，其中的原生韧皮部已被挤毁。后生韧皮部由筛管和伴胞组成。筛管较大，呈多边形。每个筛管旁边有三角形或长方形的小细胞，称为伴胞。
图5-30 水稻茎横切局部
图5-31 水稻茎横切局部&&示维管束
图5-32 水稻茎横切理论图
图5-33 水稻一个维管束的放大
&&&&禾本科植物茎的上述解剖结构，可随作物品种和农业技术措施而发生一定程度的变化。在适宜栽培条件下，水稻矮秆品种的茎，其节间较短，机械组织较发达，抗倒伏性较显著。在水稻栽培中，施足基肥，浅水勤灌，适时排水晒田，可使茎秆内贮藏物质增加，茎秆粗壮坚实，茎壁厚度和机械组织增厚。气腔较小，增强茎秆的抗倒能力。如果群体过分荫蔽，基部通风透光不良，就会引起节间的迅速伸长，影响机械组织的木化增厚。氮肥过多，就会使光合作用所产生的糖分转化为含氮化合物，致使枝叶徒长，而转移到茎基部和根内的糖分就很少，于是茎基部的干物质含量低，影响了细胞壁的木化和茎杆的组建，根系也发育不良，这样，都容易倒伏。同样，在小麦拔节期间，如果生长失调，也会使得茎秆柔弱，容易发生倒伏现象。
&&&&(二)单子叶植物茎的初生加粗生长
&&&&玉米、甘蔗、棕榈等少数单子叶植物的茎，虽不能像树木的茎一样长大，但也有明显的增粗现象。增粗的原因有两种：一是初生组织内的细胞长大，导致总体的增大；二是茎尖叶原基和幼叶内方，有几层由扁长形细胞组成的初生增粗分生组织(Primary
thickening
meristem)，也叫初生加厚分生组织(图5-34)。初生增粗分生组织整体如套筒状，它们和茎表面平行，进行平周分裂增生细胞，沿伸长区向下分裂频率逐渐减弱，常终止于成熟区。
&&&&初生加厚分生组织的活动，使顶端分生组织的下面几乎达到成熟区的粗度。初生加厚分生组织由顶端分生组织衍生，属于初生分生组织，所产生的加粗生长称为初生加粗生长。
图5-34 玉米苗端纵切图解，示初生加厚分生组织
(引自陆时万)
A.原形成层 B.叶原基及幼叶 C.顶端分生组织
D.初生增粗分生组织
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